Литоралью называют зону морского дна, которая затопляется во время прилива и осушается во время отлива. Ее ширина может варьировать от нескольких метров до многих километров: все зависит от уклона дна и амплитуды приливно-отливных колебаний.

Литораль интересна прежде всего своей необычной фауной. Ведь ее обитатели приспособлены и к периодичному пребыванию на воздухе, и к суточным колебаниям температуры и уровня солености, и к изменяемым режимам действия солнечной радиации. Это разно образные беспозвоночные: губки, ракообразные, моллюски и рыбы.


Тем не менее литораль часто населена большим количеством видов. И обитают на ней не только беспозвоночные, способные надолго зарываться в грунт или цепенеть, съеживаясь в комок или плотно сжимая створки раковины. На литорали обитают и рыбы, причем для целого ряда видов характерно наличие специальных приспособлений, позволяющих им жить здесь постоянно.


К специализированным литоральным формам относятся многие виды бычков, рыбы-присоски (Gobiesocidae), виды рыб из семейства собачковых (Blenniidae), керчаковых (Cottidae), маслюковых (Pholidae), стихеевых (Stichaeidae), криворотых (Cryptacanthodidae), липаровых (Liparidae), тропические илистые прыгуны (Periophthalmidae) и многие другие. И всех их отличает целый ряд специфических особенностей.

Прежде всего, все литоральные рыбы невелики по размерам: длина их тела редко превышает 30 см, обычно – меньше. Мелкие размеры позволяют им забираться в выемки и расселины между камнями и скалами и пережидать там сильные приливно-отливные течения. Многим видам прятаться в расселинах помогает и уплощенное или тонкое, змеевидное, тело.

Кроме специализированной формы тела многие литоральные рыбы отличаются и особой формой плавников. Так, всем известные илистые прыгуны способны при помощи своих грудных плавников передвигаться по суше и даже забираться на коряги и ветки мангровых деревьев на высоту больше человеческого роста. Для этого рыбы обхватывают ветку грудными плавниками и лезут вверх, упираясь хвостом. Удержаться на почти вертикальных стволах им помогает и особая брюшная присоска. Подобная присоска, только образованная видоизмененными брюшными плавниками, имеется и у многих других литоральных рыб. С ее помощью они удерживаются на грунте во время отлива. А вот у рыб, забивающихся при отливе в трещины между камнями, например у маслюков, грудные и брюшные плавники, напротив, сильно редуцированы, а спинной и анальный – длинные и узкие, и часто соединены с хвостом.

Кожа литоральных рыб обычно прочная и толстая, часто вообще без чешуи или с чешуей, очень прочно прикрепленной к телу. Кроме того, рыбы часто покрыты обильным слоем слизи, которая не только помогает продвижению в узких местах (например, под камнями), но и уменьшает потери воды во время пребывания на воздухе.

Покровительственная окраска свойственна, разумеется, не только литоральным рыбам. Но у них она обычно развита в совершенстве, особенно у видов, населяющих каменистую литораль с ее разноцветными камнями и водорослями. Например, окраска американских маслюков Apodichthys flavidus и Xererpes fucorum, может изменяться от рыжевато-бурой до ярко-зеленой и густо-красной в зависимости от цвета окружающих водорослей. Правда, смена окраски происходит медленно – полагают, что источником пигментов для рыб каждый раз служат поедаемые ими беспозвоночные, окрашенные под цвет окружающих зарослей.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб – полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

Но самыми удивительными являются приспособления литоральных рыб к резкой смене физических условий: отсутствию воды, значительным перепадам температуры, солености и доступности кислорода. Высыхание у литоральных рыб замедляется за счет утолщенного эпидермиса и уже упоминавшегося толстого слоя слизи, выделяемой специальными клетками.


 Защитой от высыхания служит и специфическое поведение: при отливе многие рыбы затаиваются в укромных местах, а другие – те, которые и вне воды сохраняют активность, например илистые и скальные прыгуны, постоянного окунаются в воду или держатся в пределах заплеска. Многие виды отличаются и физиологическими приспособлениями к высыханию – ученые установили, что они могут оставаться живыми, даже потеряв 60% содержащейся в теле воды.

Не менее сложно литоральным рыбам приспособиться и к изменениям доступности кислорода. С одной стороны, кислорода в воздухе намного больше, чем в воде, однако на воздухе жабры рыб слипаются и перестают нормально функционировать. У наиболее приспособленных к изменениям этого фактора литоральных рыб, таких как илистые прыгуны и очень похожих на них, но относящихся к другому семейству – морских собачек – прыгунов скальных, жаберные лепестки укорочены и утолщены и поэтому не слипаются на воздухе. Кроме того, у рыб, часто сталкивающихся с недостатком кислорода, активно развивается кожное дыхание.

 У илистых прыгунов на воздухе через кожу поступает до 85% всего потребляемого кислорода. Большое количество кровеносных сосудов в коже, выстилке рта и глотки отличает и многих других литоральных рыб. А у некоторых видов развивается специальный наджаберный орган – полые камеры в глоточной области с сильно развитой складчатостью, через которые проходит захваченный ртом воздух. У таких рыб интенсивность дыхания на воздухе почти такая же, как в воде.

Литоральные рыбы, пережидающие отлив в оставшихся лужах, сталкиваются с другой "дыхательной проблемой”. В светлое время суток кислорода в такой воде обычно вполне достаточно – его синтезируют обитающие здесь растения. Зато ночью запасы кислорода в лужах истощаются. И тогда у сидящих в них рыб скорость дыхания замедляется. А если уж становится совсем невмоготу – они переходят на дыхание атмосферным воздухом: через кожу или заглатывая воздух ртом. В лабораториях исследователи наблюдали, как рыбы вылезали из такой бедной кислородом воды на воздух, карабкаясь по окружающим предметам.


Для большинства рыб, обитающих в приливно-отливной зоне, характерна забота о потомстве – они охраняют кладку, защищая ее от хищников и оберегая от смыва волнами и приливно-отливными течениями. Выходящие из икры личинки во время первого же прилива уходят в море и развиваются вдали от берега. Так, во всяком случае, происходит у большинства видов литоральных рыб.

Еще одна интересная черта рыб, обитающих на литорали – особено тех, которые пережидают отлив в лужах – способность запоминать детали окружающего ландшафта и по ним находить дорогу к дому. Дело в том, что во время прилива рыба, естественно, не сидит на месте, а активно путешествует в поисках корма. А когда вода начинает уходить, ей нужно вернуться на "свое” место – в то углубление, в котором заведомо остается вода и где есть знакомые укрытия.

Ученые выяснили, что некоторые рыбы способны отыскать на литорали знакомую лужу даже после 6-месячного заключения в аквариуме! Для исследования этой удивительной особенности, а также других сторон поведения литоральных рыб специалисты в последнее время применяют такой сложный метод, как ультразвуковая телеметрия. К внутренней стороне жаберной крышки крепится крошечная пищалка, испускающая высокочастотные звуковые колебания, а целый ряд установленных на дне и улавливающих эти звуки гидрофонов позволяет определить местонахождение рыбки и следить за ее передвижениями.